| Для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым принципа условнорефлекторной связи — условного рефлекса — этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма. «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, — писал Павлов, — есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией» [29, с. 603].
20
Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врожденные, или, как Павлов их назвал, безусловные рефлексы.
Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.
Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т. е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.
21
23
Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).
Слева — внутренняя часть экспериментальной камеры, справа — внешняя
временной связи, аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий и т. д. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание. Шло дальнейшее развитие категориального, понятийного аппарата. Бурный расцвет физиологии высшей нервной деятельности за последние 20 лет подтверждает правильность идейной и методологической основы этой науки. Физиология высшей нервной деятельности, которую И.П. Павлов [29] называл «физиология психической деятельности», в настоящее время определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.
24
25
Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
(по А.А. Пирогову,А.А. Орлову, 1977); на I: 1 — лампа-вспышка (предупреждающий сигнал), 2 — тубус для подачи пищи, 3 — педаль, 4 — лампа (условный сигнал), 5 — прозрачное окно с подвижным экраном, 6 — электродная система; на II: А, Б, В — динамика нейронной активности, Г — электромиограмма (ЭМГ), Д — отметки сигналов (1 — предупреждающий, 2-3 — условный, 4 — пусковой — отодвигание экрана, 5 — нажатие на клавишу). Калибровка времени 2 с
Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
А — виды обработки активности популяций нейронов. Обозначения: ms — межспайковый интервал в мс, n — число одинаковых интервалов; wl-w2 — уровни амплитуды, t — время в мс; анализ формы спайка по допускаемым критериям (±с), Б — вызванный потенциал (ВП), В — электроэнцефалограмма: 1 — бета-ритм, 2 — альфа-ритм, 3 — фоновая активность ЭЭГ, 4 — дельта-ритм,
5 — тета-ритм
|