Цитоплазма – это содержимое клетки, окруженное цитоплазматиче-
ской мембраной. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную конси-
стенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков,
продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название
цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена структурными эле-
ментами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями, нук-
леоидом и мембранными структурами.
Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Они обра-
зованы двумя субъединицами – 30S и 50S. По величине и некоторым
другим особенностям рибосомы бактерий сходны с рибосомами мито-
хондрий и хлоропластов. Меньшая субъединица 30S содержит молекулу
16S-рРНК и в большинстве случаев по одной молекуле белков 21 вида.
Субъединица 50S состоит из двух типов молекул рРНК (23S и 5S) и око-
ло 35 молекул различных белков, представленных, как правило, также
одной копией.
Бактериальная клетка содержит от 5 до 50 тыс. рибосом, число их тем
больше, чем больше скорость роста клетки.
Рибосомы служат местом синтеза белка. Синтез белка осуществляет-
ся агрегатами, состоящими из рибосом, РНК – информационной (иРНК)
и транспортных (тРНК). Такие агрегаты называются полирибосомами
или полисомами. Полирибосомы могут быть связаны с мембранными
структурами или же находиться свободно в цитоплазме.
Различия между рибосомами бактерий (70S) и эукариот (80S) имеют
решающее значение для борьбы с инфекционными заболеваниями, так
как некоторые антибиотики, действуя бактерицидно или бактериостати-
чески, частично или полностью подавляют синтез белка, протекающий
на рибосомах 70S-типа, но не затрагивают функционирования рибосом
80S-типа.
Внутрицитоплазматические включения подразделяются на актив-
но функционирующие структуры и продукты клеточного метаболизма,
не выделяющиеся наружу, а откладывающиеся внутри клетки.
К первой группе внутриплазматических включений относятся газо-
вые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у бактерий, обитающих в во-
де. Аэросомы снижают удельную массу бактериальной клетки и благо-
даря этому поддерживают ее во взвешенном состоянии в водоеме. Аэро-
сома представляет собой скопление газовых пузырьков (везикул), Кото-
рые имеют веретенообразную форму. Их оболочка состоит только из
белка, т. е. устроена не так, как обычная мембрана. Белковые молекулы
ориентированы таким образом, что внутренняя сторона оказывается гид-
рофобной, а наружная – гидрофильной.
К первой группе включений относятся также хлоросомы зеленых
бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локализо-
ваны пигменты, поглощающие кванты света и передающие энергию воз-
буждения на фотореакционные центры, т. е. они принимают непосредст-
венное участие в фотосинтезе. Это эллипсовидные образования, окру-
женные тонкой белковой оболочкой (толщиной 2,5–3,0 нм), которая со-
стоит из отдельных глобул.
Карбоксисомы, или полиэдрические тела, содержатся в клетках не-
которых автотрофных бактерий. Они имеют форму многогранника диа-
метром 90–100 нм, окруженного однослойной белковой оболочкой. В
карбоксисомах содержится рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза – клю-
чевой фермент, катализирующий фиксацию СО2 в цикле Кальвина в
процессе фото- и хемосинтеза.
Магнитосомы содержатся в водных бактериях, способных ориенти-
роваться в магнитном поле и перемещаться в направлении линий маг-
нитного поля. В их состав входит 0,4 % железа (по сухому веществу).
Магнитосомы располагаются в клетках вблизи мест прикрепления жгу-
тиков.
Ко второй группе включений (продуктам клеточного метаболизма)
относятся запасные вещества – полифосфаты, полисахариды, жиры, се-
ра. Эти вещества накапливаются, если в питательной среде находятся со-
ответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ог-
раничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных
компонентов питания или же присутствия ингибиторов. Запасные веще-
ства содержатся в клетках в осмотически инертной форме, т. е. не рас-
творимы в воде. В условиях, благоприятных для роста, когда в этих ве-
ществах возникает потребность, они снова включаются в метаболизм.
Из полисахаридов в клетках микроорганизмов откладываются глико-
ген, крахмал и крахмалоподобное вещество гранулоза. Запасные вещест-
ва полисахариды образуются из молекул α-D-глюкозы, которые связаны
α-1,4-гликозидными связями. Благодаря такому типу связей полиглюкоз-
ные цепи не вытянуты в длину, а закручены винтообразно. Много крах-
мала имеют клетки бактерий рода Nеisseria и вида Acetobacter pasteurianus.
Гранулоза содержится в большом количестве в клетках бактерий
рода Clostridium. Гликоген, или «животный крахмал», синтезируется у
бактерий E.coli, у бактерий рода Salmonella, у бацилл, дрожжей и других
микроорганизмов. Установлено, что гликоген у бактерий встречается
чаще, чем крахмал. Запасные полисахариды используются микроорга-
низмами в качестве источников углерода и энергии.
Жиры накапливаются в виде гранул и (или) капелек, преломляющих
свет по-иному, чем содержимое цитоплазмы, и поэтому хорошо разли-
чимы в световом микроскопе. Запасным жироподобным веществом мно-
гих бактерий (например, представителей рода Pseudomonas) является по-
ли-β-гидроксимасляная кислота. Это полиэфир, растворимый в хлоро-
форме и состоящий примерно из 60 остатков β-оксибутирата. Доля этого
вещества в сухой биомассе клеток может достигать 80 %. Поли-β-гид-
рокси-масляная кислота является хорошим источником углерода и энер-
гии. Микроорганизмы могут накапливать также триглицериды (ней-
тральные жиры). Особенно много их запасается в клетках дрожжей и
других грибов. Кроме того, микобактерии могут содержать до 40 % вос-
ков.
Полифосфаты откладываются в гранулах, называемых волютиновы-
ми или метахроматиновыми зернами. Название «метахроматиновые
зерна» обусловлено тем, что они вызывают характерные изменения цвета
(метахромазию) некоторых красителей (метиленового синего, толуиди-
нового синего). Полифосфаты играют роль фосфатных депо и источни-
ков энергии.
У многих бактерий, таких как пурпурные и бесцветные серобактерии,
зеленые серные бактерии и других, окисляющих сульфид до сульфата, в
процессе метаболизма в клетке откладывается молекулярная сера в виде
шариков, сильно преломляющих свет. Количество накопляемой серы за-
висит от содержания Н2S в окружающей среде. В условиях отсутствия
Н2S сера, находящаяся в клетке, окисляется до . Сера служит ис-
точником энергии и донором электронов.
- 24
SO
Специфическими запасными веществами цианобактерий являются
цианофитиновые гранулы, состоящие из полипептида, в который вхо-
дят аргинин и аспарагиновая кислота в эквимолярных количествах. Ос-
тов молекулы полипептида построен из остатков аспарагиновой кислоты,
соединенных пептидными связями, а к их β-карбоксильным группам
присоединены остатки аргинина. Цианофитиновые гранулы служат ре-
зервом азота, который используется цианобактериями при его недостатке
в среде.
|