2.2.4. Секреция продуктов жизнедеятельности
бактериальной клеткой
Бактерии синтезируют и секретируют во внешнюю среду различные
продукты своей жизнедеятельности. Секреция белков бактериями осу-
ществляется с помощью различных систем и механизмов. При этом сле-
дует различать секрецию белков в периплазматическое пространство че-
рез цитоплазматическую мембрану и непосредственно в культуральную
жидкость. У грамотрицательных бактерий большинство белков секрети-
руется в периплазматическое пространство в виде белков-предшест-
венников, содержащих в своей структуре особый сигнальный (лидерный)
пептид из 15–40 аминокислотных остатков. Этот сигнальный пептид
обеспечивает перенос белка-предшественника через цитоплазматиче-
скую мембрану, после чего отделяется от него с помощью сигнальной
пептидазы.
Существует несколько моделей, объясняющих механизм, посредст-
вом которого сигнальный пептид обеспечивает секрецию белка-предшес-
твенника через цитоплазматическую мембрану в периплазматическое
пространство.
Модель прямого транспорта предполагает прямое вхождение ли-
дерного пептида в липидный бислой мембраны с использованием сво-
бодной энергии мембраноассоциированных рибосом.
Сигнальная гипотеза предполагает, что в результате взаимодействия
сигнального пептида с особым рецептором мембраны образуется внут-
римембранный канал, через который и осуществляется секреция.
Существуют и другие, более сложные модели механизма переноса
секретируемого белка через цитоплазматическую мембрану. По-видимо-
му, применительно к разным белкам и у разных групп бактерий дейст-
вуют различные механизмы секреции. Лучше всего изучены механизмы
секреции белков у бактерий E.coli. У них обнаружены два пути секреции:
sec-зависимый и относительно sec-независимый. Для обеспечения секре-
ции белков по sec-зависимому механизму требуется участие продуктов
ряда sec-генов: secA, secY, secB, secD, secE и secF. Источниками энергии
для переноса белков служат гидролиз АТФ и градиент концентрации
протонов. Для процессинга белка после его перемещения достаточно, по-
видимому, активности только двух сигнальных пептидаз: сигнальной
пептидазы I (мол. масса 36 кД, кодируется геном lepB) и сигнальной пеп-
тидазы II (мол. масса 18 кД, кодируется геном lepA).
Относительно sec-независимый механизм переноса белков использу-
ется бактериями E. coli для переноса коротких полипептидов, однако и в
этом случае на ранних стадиях также участвует белок SecА.
Следует отметить, что некоторые белки секретируются непосредст-
венно в культуральную среду. При этом в каждом конкретном случае ис-
пользуются различные механизмы, которые также еще недостаточно
изучены. Например, бактериоцины, синтез которых кодируется генами
различных плазмид, не содержат структуре сигнальных пептидов. Для их
секреции через цитоплазматическую мембрану требуется специальный
вспомогательный белок – рилизинг-белок. Система транспорта гемоли-
зина HlyA состоит как минимум из двух вспомогательных белков HlyB и
HlyD, которые образуют канал для непосредственного выхода гемолизи-
на из цитоплазмы во внешнюю среду.
|