2.2.2. Цитоплазматическая мембрана и ее производные
Цитоплазматическая мембрана составляет в зависимости от вида бак-
терий 8–15 % сухой массы клетки. Химический состав ее представлен
белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится
50–75 %, на долю липидов – 15–50 %. Главным липидным компонентом
мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматиче-
ской мембраны представлена структурными белками, обладающими
ферментативной активностью. Белковый состав цитоплазматической
мембраны разнообразен. Так, в цитоплазматической мембране бактерий
Escherichia coli содержится около 120 различных белков. Кроме того, в
составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов.
Цитоплазматическая мембрана бактерий по химическому составу в
целом сходна с мембранами эукариотических клеток, но мембраны бак-
терий богаче белками, содержат необычные жирные кислоты и в основ-
ном не имеют стеринов.
К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима
жидкостно-мозаичная модель, разработанная для мембран эукариот. Со-
гласно этой модели, мембрана состоит из бислоя липидов. Гидрофобные
«концы» молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а
гидрофильные «головки» – наружу. В двойной слой липидов встроены
белковые молекулы . По расположению и характеру взаимодей-
ствия с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подраз-
деляются на периферические и интегральные.
Периферические белки связаны с поверхностью мембраны и легко
вымываются из нее при изменении ионной силы растворителя или при
воздействии хелатирующими агентами. Обычно они растворяются в ней-
тральных буферных растворах и переходят в них без липидных компо-
нентов. К периферическим белкам относятся НАД · Н2-дегидрогеназы,
малатдегидрогеназы, а также некоторые белки, входящие в АТФазный
комплекс и др.
АТФазный комплекс представляет собой группу определенным об-
разом расположенных белковых субъединиц, контактирующих с цито-
плазмой, периплазматическим пространством и образующих канал, через
который осуществляется перемещение протонов.
К интегральным белкам относятся белки, частично или полностью
погруженные в толщу мембраны, а иногда и пронизывающие ее на-
сквозь, т. е. интегральные белки как бы плавают в бислое липидов. Связь
интегральных белков с липидами определяется главным образом гидро-
фобными взаимодействиями. Эти взаимодействия настолько прочны, что
белки могут быть отделены от других элементов мембраны только при
обработке детергентами, органическими растворителями, растворами
мочевины. В растворе они обычно ассоциированы с липидами, и частонуждаются в их присутствии для проявления ферментативной активно-сти. К интегральным белкам мембраны бактерий E. coli относятся, на-пример, цитохром b, железосерные белки, сукцинатдегидрогеназа и др.Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для кле-
тки функций:
• поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки. Это
достигается за счет уникального свойства цитоплазматической мембра-
ны – ее полупроницаемости. Она проницаема для воды и низкомолеку-
лярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений.
Транспорт таких веществ внутрь клетки и выход наружу осуществляется
за счет специализированных транспортных систем, которые локализуют-
ся в мембране. Такие транспортные системы функционируют за счет ме-
ханизмов активного транспорта и системы специфических ферментов
пермеаз;
• с вышеуказанной особенностью (полупроницаемостью) цитоплаз-
матической мембраны связана и функция транспорта веществ в клетку и
вывод их наружу;
• в цитоплазматической мембране локализуются электронтранс-
портная цепь и ферменты окислительного фосфорилирования;
• цитоплазматическая мембрана связана с синтезом клеточной стен-
ки и капсулы за счет наличия в ней специфических переносчиков для об-
разующих их молекул;
• в цитоплазматической мембране закреплены жгутики. Энергетиче-
ское обеспечение работы жгутиков связано с цитоплазматической мем-
браной.
У прокариот, принадлежащих к разным таксономическим группам,
обнаружены мезосомы, которые образуются при впячивании цитоплаз-
матической мембраны в цитоплазму. Мезосомы бактерий разнообразны
по форме, размерам и локализации в клетке. Выделяют три основных ти-
па мезосом: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму
пузырьков) и тубулярные (трубчатые).
В клетках некоторых бактерий обнаруживаются также мезосомы сме-
шанного типа: состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. Сложно ор-
ганизованные и хорошо развитые мезосомы характерны для грамполо-
жительных бактерий. У грамотрицательных бактерий они встречаются
значительно реже и относительно просто организованы. По расположе-
нию в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного де-
ления и формирования поперечной перегородки; мезосомы, к которым
прикреплен нуклеоид; мезосомы, сформированные в результате инваги-
нации периферических участков цитоплазматической мембраны.
Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в бак-
териальной клетке. Согласно одной из них, мезосомы служат для усиле-
ния мембранзависимых функциональных активностей клетки, так как в
мембранах, образующих мезосомы, находятся ферменты, участвующие в
энергетическом метаболизме бактерий. Кроме того, считают, что мезо-
сомы играют роль в репликации ДНК и последующем расхождении ее
копий по дочерним клеткам. Мезосомы участвуют в процессе инициации
и формирования поперечной перегородки при клеточном делении.
Развитая система внутрицитоплазматических мембран характерна для
большинства фотосинтезирующих прокариот. Поскольку в этих мембра-
нах локализован фотосинтетический аппарат клетки, они получили на-
звание фотосинтетических мембран. Все фотосинтетические мембра-
ны – производные цитоплазматической мембраны, возникшие в резуль-
тате ее разрастания и глубокого впячивания (инвагинации) в цитоплазму.
Фотосинтетические мембраны образуют у этих бактерий хроматофоры,
тилакоиды и ламеллы.
|