Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. Рас- смотреть жгутики можно только в электронном микроскопе. В световом микроскопе без специальных методов обработки отдельные жгутики не видны. По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются: • на монотрихи – имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio); • лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (например, бактерии родов Pseudomonas, Chromatium); • амфитрихи – имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (напри- мер, бактерии рода Spirillum); • перитрихи – большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (например, бактерии вида E.coli и рода Erwinia) Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоя- щие из специфического белка флагеллина. Флагеллин построен из субъ- единиц с относительно малой молекулярной массой. Субъединицы рас- полагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может варьировать.С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Количество колец у грамотрицательных и грамполо- жительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L, P, S, M. Из них L и P – наружная пара колец; S и M – внутренняя пара колец. L-кольцо закреплено в наружной мембране, P – в пептидогликановом слое клеточной стенки, S – в периплазматическом пространстве, а M – в цитоплазматической мембране. У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще. Оно состоит только из двух колец: S и M, т. е. только из внутренней па- ры колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и кле- точной стенке. Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному вин- ту. Если клетка имеет много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный пропеллер. Пучок жгутиков, бы- стро вращаясь против часовой стрелки, создает силу, заставляющую бак- терию двигаться почти по прямой линии. После того как направление вращения жгутиков изменяется, пучок расплетается и клетка останавли- вается, вместо поступательного движения она начинает хаотически вра- щаться, ее ориентация изменяется. В тот момент, когда все жгутики бак- терии снова начнут синхронно вращаться против часовой стрелки, обра- зовав пропеллер, толкающий бактерию, направление ее поступательного движения будет отличаться от первоначального. Таким способом бакте- рия может изменять направление своего движения. Так как у грамположительных бактерий наружная пара колец отсут- ствует, то считают, что для вращения жгутиков необходимо наличие только внутренней пары (кольца S и M). Эти кольца, соединенные с вра- щающимся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называе- мый электромотор, обеспечивающий движение жгутика (рис. 18). На пе- риферии кольца М находятся белки MotB. Белки MotА встроены в цито- плазматическую мембрану и примыкают к краям колец M и S. Вращаю- щий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц белка MotВ с белковыми субъединицами MotА. В белковых субъединицах MotА име- ется по два протонных полуканала. Через эти протонные полуканалы переносятся протоны из периплазматического пространства в цитоплаз- му бактерий (подобно протонному каналу АТФ-синтазы). В результате переноса протонов через белки MotА и MotВ происходит вращение кольца М. Установлено, что один полный оборот кольца М связан с пе- реносом через мембрану около 1000 протонов. Таким образом, в качест- Своеобразный тип движения характерен для спирохет. Клетка спиро- хет состоит из протоплазматического цилиндра, представленного пепти- до-гликановым слоем и цитоплазматической мембраной, и окруженного внешним чехлом. Вокруг протоплазматического цилиндра в периплазма- тическом пространстве находятся пучки нитчатых структур – аксиаль- ные фибриллы, которые, как и жгутики, состоят из белка флагеллина. Эти структуры обеспечивают движение спирохет как в жидкой среде, так и на разделе фаз жидкой и плотной среды. Число аксиальных фибрилл колеблется от 2 до 100. Один конец каж- дой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматиче- ского цилиндра, а другой – свободен. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого полюса клетки. Каждая аксиальная фибрилла тянется практически вдоль всей длины клетки, а в центральной части клетки аксиальные фибриллы перекрываются. Фибриллы, вращаясь или сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: путем изгибания, вращения вокруг оси, волно- образно, винтообразно. У некоторых прокариот установлен скользящий тип передвижения. Способность к скольжению выявлена у некоторых микоплазм, миксобак- терий, цианобактерий, нитчатых серобактерий и др. Скорость при таком типе передвижения небольшая: 2–11 мкм/с. Общим для всех микроорга- низмов, способных к скольжению, является выделение слизи. Кроме то- го, у ряда таких прокариот в составе клеточной стенки между пептидог- ликановым слоем и наружной мембраной выявлен тонкий слой белковых молекул. Например, у нитчатых цианобактерий фибриллы образуют еди- ную систему, которая в виде спирали окружает весь трихом (нить). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их вра- щением, поэтому каждая точка на поверхности трихома описывает при движении спираль. Направление вращения является видоспецифическим признаком и коррелирует с направлением хода спирали белковых фиб- рилл. Механизмы скользящего движения не ясны и существуют несколько гипотез, которые их объясняют. Согласно гипотезе реактивного движе- ния, скользящее передвижение обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном на- правлению выделения слизи. Однако при анализе этой модели было сде- лано заключение, что для обеспечения скольжения по «реактивному» механизму клетке нужно в течение одной секунды выделить такой объем слизи, который во много раз больше ее цитоплазматического содержи- мого. В соответствии со второй гипотезой, получившей распространение в последние годы, скользящий тип движения связан с присутствием белко- вого слоя, который состоит из правильно расположенных фибрилл, ана- логичных нитям жгутиков, но находящихся внутри клеточной стенки. У некоторых скользящих бактерий описаны структуры, очень схожие с ба- зальными тельцами жгутиковых форм. Вращательное движение фиб- рилл, которое «запускается» этими структурами, приводит к появлению на поверхности клетки «бегущей волны» или движущихся микроскопи- ческих выпуклостей клеточной стенки, в результате чего клетка отталки- вается от твердого или вязкого субстрата. Согласно этой гипотезе, выде- ление слизи не является абсолютно необходимым для скольжения, но в определенных условиях улучшает отталкивание клетки от субстрата. Скольжение может осуществляться и без выделения слизи в среде под- ходящей консистенции. Более того, выделение большого количества сли- зи, как правило, мешает передвижению клетки или приводит к его поте- ре. Для подвижных бактерий характерны таксисы, т. е. направленная двигательная реакция в ответ на определенный фактор. В зависимости от природы различают хемотаксис, фототаксис, магнитотаксис и вискози- таксис. Хемотаксис – движение бактерий относительно источника химиче- ского вещества. Для каждого микроорганизма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызываю- щие таксисы, или эффекторы. Среди эффекторов выделяют: аттрактан- ты – вещества, которые притягивают бактерии; репелленты – вещества, которые отпугивают бактерии. Фототаксис – движение к источнику света или от него, свойствен- ное фототрофным бактериям. Магнитотаксис – способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Выявлен в клетках бакте- рий, содержащих магнитосомы и распространенных в водных экосисте- мах разного типа. У ряда бактерий выявлен вискозитаксис – способность реагировать на изменение вязкости раствора и передвигаться в направлении ее уве- личения или уменьшения. За чувствительность бактерий к градиенту концентраций определен- ных факторов ответственны специфические рецепторы. Рецептор реаги- рует на эффектор и передает сигнал определенного типа на базальное тельце жгутика.
|