Трансдукция была открыта в 1952 г., после того как была уже описа-
на трансформация у пневмококков и конъюгация у бактерий E. coli.
Н. Циндер, будучи еще студентом, работал в лаборатории Дж. Ле-
дерберга и занимался исследованием наличия конъюгации у бактерий
Salmonella typhimurium. В его распоряжении было 20 моноауксотрофных
штаммов S. typhimurium. Смешивая их попарно в различных комбинаци-
ях, Н. Циндер пытался выявить прототрофное потомство. В результате в
9 случаях из 79 исследованных комбинаций с частотой 10–5–10–6 были
выявлены клоны прототрофных клеток. Поскольку ни один из исходных
штаммов на минимальной среде ревертантов не образовывал, то был
сделан вывод, что между штаммами S. typhimurium осуществляется
конъюгация, при которой происходит передача наследственной инфор-
мации. Для подтверждения этого Циндер и Ледерберг повторили опыт
Б. Дэвиса с U-образной пробиркой, разделенной стеклянным фильтром,
не пропускающим бактериальные клетки. В опыте использовались два
штамма бактерий: S. typhimurium 2Ahis– и S. typhimurium 22Atrp– .
В одну ветвь U-образной пробирки вносили культуру штамма 22А в
концентрации 1·108 кл/мл, в другую – такое же количество клеток штам-
ма 2А. После определенного периода инкубации в той части пробирки, в
которую были внесены клетки штамма 22А, Циндер и Ледерберг обна-
ружили прототрофные клетки, которые формировались с частотой 1·10-5.
В той ветви пробирки, в которую были внесены клетки штамма 2А, про-
тотрофы отсутствовали .
Полученные результаты не подтвердили предположение Н. Циндера
и Дж. Ледерберга о конъюгационном переносе наследственной инфор-
мации у штаммов 2А и 22А S. typhimurium. Последующая проверка этих
штаммов показала, что штамм 22А заражен фагом Р22. Этот фаг спосо-
бен инфицировать и лизировать клетки штамма 2А. После проникнове-
ния через стеклянный фильтр он инфицировал клетки штамма 2А, ре-
продуцировался и лизировал их. При этом освобождался фильтрующий-
ся агент (ФА) (так его называли Циндер и Ледерберг), который в свою
очередь проникал через стеклянный фильтр. Под влиянием ФА некото-
рые клетки штамма 22А приобретают специфические наследственные
свойства, характерные для того штамма (штамма 2А), из которого выде-
лялся ФА, – способность синтезировать триптофан. Было установлено,
что активность агента, способного к фильтрации, не утрачивается при
обработке его ДНКазой, что исключало возможность трансформации.
Вместе с тем показано, что свойства ФА идентичны свойствам фага Р22.
Был сделан вывод, что фаг Р22 переносит наследственную информацию
от клеток штамма 2А в клетки штамма 22А.
Явление переноса генетической информации от клетки-донора к
клетке-реципиенту с помощью фага было названо трансдукцией.
Трансдукция основана на том, что в процессе размножения фагов в
бактериях могут образовываться фаговые частицы, которые наряду с фа-
говой ДНК или вместо нее содержат фрагменты бактериальной ДНК. Та-
кие фаговые частицы называются трансдуцирующими. По морфологии
и адсорбционным свойствам они ничем не отличаются от обычных фаго-
вых вирионов, но при заражении ими новых клеток передают генетиче-
ские детерминанты предыдущего хозяина. Таким образом, чтобы осуще-
ствить трансдукцию, необходимо размножить фаг на клетках штамма-
донора, а затем заразить полученным фаголизатом клетки-реципиента.
Отбор трансдуктантов проводят на селективных средах, где не могут
расти исходные реципиентные клетки .
Изучение трансдукции показало, что одни фаги могут переносить
разные бактериальные гены, а другие – только определенные. В соответ-
ствии с этим принято выделять два типа трансдукции:
• генерализованную (неспецифическую, или общую);
• специфическую, или ограниченную.
При генерализованной трансдукции может трансдуцироваться любой
фрагмент бактериальной хромосомы примерно с одинаковой частотой.
При специфической трансдукции могут переноситься строго определен-
ные гены.
В осуществлении генерализованной трансдукции бактериальный ви-
рус является только переносчиком генетического материала бактерий.
При специфической трансдукции вирус включает ДНК бактерий в свой
геном и передает ее, лизогенизируя бактерии-реципиенты.
Рассмотрим механизмы осуществления генерализованной и специфи-
ческой трансдукции.
|