Различают следующие способы поступления веществ в клетку бакте-
рий: простая, или пассивная, диффузия; облегченная диффузия; актив-
ный транспорт и транслокация групп.
Простая, или пассивная, диффузия – неспецифическое поступление
веществ в клетку за счет разницы концентраций, т. е. происходит пере-
движение молекул из более концентрированного раствора в менее кон-
центрированный – по градиенту концентрации. Этот процесс не связан с
затратой энергии. Таким путем осуществляется транспорт низкомолеку-
лярных веществ, особенно кислорода, липофильных соединений (спир-
ты, жирные кислоты), воды, по-видимому, ядов и других чужеродных
для клетки веществ, а также удаление продуктов обмена. Скорость пере-
мещения путем простой диффузии невелика.
Перенос веществ при облегченой диффузии также происходит по
градиенту их концентрации. Этот процесс не требует затраты энергии и
осуществляется с участием специфических пермеаз. Скорость транспор-
та зависит от концентрации субстрата в среде.
Активный транспорт – основной механизм избирательного перено-
са веществ через цитоплазматическую мембрану в клетку против гради-
ента концентрации. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия,
протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране
переносчиков белковой природы – пермеаз, которые высокоспецифичны
к субстрату. В отличие от облегченной диффузии, для активного транс-
порта необходимы затраты энергии либо в виде АТФ, либо за счет про-
тондвижущей силы энергизованной мембраны. От активного транспорта
зависит сродство клеток к субстрату, т. е. основной признак, опреде-
ляющий и набор, и концентрацию используемых веществ.
У многих бактерий, особенно грамотрицательных, в активном транс-
порте принимают участие особые связующие белки, не идентичные пер-
меазам и не входящие в структуру мембраны, а локализованные в пери-
плазматическом пространстве. У связующих белков отсутствует катали-
тическая активность, но они обладают очень высоким сродством к опре-
деленным питательным веществам и различным аминокислотам, углево-
дам, неорганическим ионам. Выделено и изучено более 100 различных
связующих белков, которые образуют прочные комплексы со своими
субстратами и необходимы для их активного переноса через мембрану.
Связующие белки функционируют только в комплексе со специфиче-
скими пермеазами, осуществляющими активный перенос субстрата через
мембрану. Необходимая для этого метаболическая энергия используется
для снижения сродства пермеазы к своему субстрату на внутренней сто-
роне мембраны по сравнению с ее сродством к нему на внешней стороне.
В результате этих превращений происходит изменение скорости выхода
субстрата наружу, она становится во много раз меньше скорости его по-
ступления в клетку.
Если во всех вышеупомянутых способах переноса веществ через ци-
топлазматическую мембрану они поступают в клетку в химически неиз-
мененном виде, то при транслокации групп происходит химическая мо-
дификация переносимых молекул. Так происходит поступление в клетку
многих прокариот углеводов, в процессе которого они фосфорилируют-
ся. Источником фосфатной группы служит фосфоенолпируват, от кото-
рого фосфат с помощью фермента (фермента I), находящегося в цито-
плазме, переносится на молекулу специального термостабильного белка,
а с него при участии второго фермента (фермента II), локализованного в
цитоплазматической мембране и обнаруживающего высокое сродство к
определенным углеводам, фосфатная группа переносится на углевод на
наружной стороне цитоплазматической мембраны.
Фосфорилированные углеводы проникают через цитоплазматическую
мембрану и накапливаются в цитоплазме, например глюкоза поступает в
клетку в виде глюкозо-6-фосфата. Система переноса углеводов получила
название фосфотрансферазной. Перенос веществ с помощью фосфо-
трансферазной системы является выгодным с энергетической точки зре-
ния. Хотя при этом и происходит затрата богатой энергией фосфатной
связи фосфоенолпирувата, в процессе переноса образуется молекула
глюкозы в фосфорилированной форме (глюкозо-6-фосфат), а это делает
ненужным фосфорилирование глюкозы за счет АТФ на первом этапе ее
катаболизма.
|