Многие микроорганизмы продуцируют на поверхности клетки слизи- стое вещество. В зависимости от толщины слизистого слоя принято раз- личать микрокапсулу толщиной до 0,2 мкм (она видима лишь в элек- тронном микроскопе). Связь микрокапсулы с клеточной стенкой на- столько прочна, что ее иногда предлагают рассматривать как элемент клеточной стенки. Макрокапсула представлена слоем слизи толщиной более 0,2 мкм. Слизью называют вещество, окружающее клетку, имею- щее аморфный, бесструктурный вид и легко отделяющееся от поверхно- сти бактериальной клетки, а по толщине часто превосходящее ее диа- метр. Капсулы и слизь не являются обязательными структурами бактери- альной клетки, так как бактерии, их образующие, в результате мутаций легко могут превращаться в бескапсульные формы, и эти изменения не приводят к какому-либо нарушению клеточной активности. В большинстве случаев капсула образована полисахаридами (напри- мер, у бактерий вида Streptococcus mutans, некоторых представителей родов Xanthomonas, Klebsiella, Corynebacterium и др.). Капсулы же дру- гих видов бактерий состоят из полипептидов, представленных полиме- рами, в которых содержится много D- и L-форм глутаминовой кислоты. Примером такой капсулы является капсула бактерий Bacillus anthracis. Для ряда бактерий показана также способность синтезировать капсулу, состоящую из волокон целлюлозы. Так построена капсула у бактерий Sarcina ventriculi. Слизи по химической природе являются полисахаридами. Особенно обильное их образование наблюдается у многих микроорганизмов при выращивании на среде с сахарозой. Например, бактерии Leuconostoc mesenteroides (относящиеся к молочнокислым бактериям) быстро превра- щают раствор, содержащий тростниковый сахар, в декстрановый гель, за что их на сахарных заводах называют «бактериями лягушачьей икры». Капсулы и слизи выполняют следующие функции: • защитную – предохраняют клетку от действия различного рода не- благоприятных факторов внешней среды (механических повреждений, высыхания и т. п.); • создают дополнительный осмотический барьер; • способны выступать в качестве фактора вирулентности у некото- рых бактерий (например, у Streptococcus pneumoniae); • служат барьером для бактериофагов, препятствуя их адсорбции на клетках бактерий; • являются источником запасных питательных веществ; • объединяют клетки в цепочки, колонии; • обеспечивают прикрепление клеток к поверхности субстрата. Капсульные полисахариды, образуемые бактериями, имеют большое практическое значение. Ксантан, внеклеточный полисахарид бактерий Xanthomonas campestris, используется в составе смазок, при добыче неф- ти, в пищевой промышленности для улучшения вкусовых свойств кон- сервированных и замороженных продуктов, соусов, кремов, а также в косметической промышленности. Декстраны, синтезируемые бактериями Leuconostoc mesenteroides и некоторыми другими бактериями, находят применение в качестве кровезаменителей, для лечения ожогов, разделе- ния и очистки биологических молекул, в качестве полиэлектролитов. В отличие от капсул и слизистых слоев, чехлы имеют сложную тон- кую структуру; в их составе выявляют несколько слоев разного строения. Чехлы обычно имеют и более сложный химический состав. Например, чехол бактерий Sphaerotilis natans содержит 36 % углеводов, 11 –гексо- замина, 27 – белков, 5,2 – липидов и 0,5 – фосфора. Чехлы ряда бактерий, метаболизм которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, часто инкрустированы их окислами. Следует отметить, что между капсулами, чехлами и слизистыми слоями у прокариот обнаружено много переходных форм, что часто не позволяет точно отличить капсулу от слизистых клеточных выделений или капсулу от чехла.
|