Питание клеток микроорганизмов – включение в метаболические ре-
акции любого характера тех или иных соединений внешней среды. Пита-
тельным веществом следует считать любое химическое вещество, кото-
рое способно удовлетворять энергетические потребности клетки либо
анаболические функции, либо те и другие. Потребности в питательных
веществах у микроорганизмов весьма разнообразны, но тем не менее
можно говорить о каких-то общих принципах питания.
Прежде всего, все химические элементы, необходимые для жизнедея-
тельности микроорганизмов, подразделяют на макро- и микроэлементы.
К макроэлементам (биогенным) относятся десять элементов, содержа-
щихся в основных биополимерах всех организмов: С, O, H, N, S, P, K, Ca,
Mg, Fe. Микроэлементы включают в себя Mn, Mo, Zn, Cu, Co, Ni, Ba, B,
Cr, Na, Se, Si, W и другие, однако в них нуждаются не все организмы. Из
макро- и микроэлементов бактерии синтезируют все вещества, необхо-
димые для построения клетки: белки, аминокислоты, нуклеиновые ки-
слоты, витамины, липиды и т. д.
Некоторые виды микроорганизмов не способны сами синтезировать
отдельные органические вещества: аминокислоты, азотистые основания,
витамины, вследствие чего не могут расти при их отсутствии в питатель-
ной среде. Такие соединения являются для них факторами роста. Мик-
роорганизмы, нуждающиеся в определенном факторе роста, называются
ауксотрофными в отличие от прототрофных, которые способны син-
тезировать все необходимые для них соединения. Примером природных
ауксотрофных микроорганизмов являются молочнокислые бактерии, ко-
торые зависят от наличия в среде почти всех аминокислот и витаминов.
По способу поступления питательных веществ в клетки микроорга-
низмов различают два типа питания: осмотрофное и фаготрофное. По-
давляющее большинство микроорганизмов питается по осмотрофному
типу: поглощают растворенные в воде вещества. Фаготрофное питание у
большинства микроорганизмов невозможно, так как их клетки имеют ри-
гидные клеточные стенки, и поэтому они не способны захватывать твер-
дые частицы.
В зависимости от использования источников углерода все микроорга-
низмы разделяются на автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы (от греч. autos – сам, trophe – пища, питание) – это мик-
роорганизмы, способные усваивать или фиксировать углекислый газ воз-
духа в качестве единственного источника углерода и синтезировать из
нее органические вещества своих клеток.
Гетеротрофы – организмы, нуждающиеся в готовых органических
веществах.
Как автотрофы, так и гетеротрофы подразделяют на две группы в за-
висимости от того, какой источник энергии они используют: фототро-
фы используют энергию света и трансформируют ее в химическую, хе-
мотрофы используют энергию, освобождаемую при реакциях окисле-
ния-восстановления.
В зависимости от того, какие питательные вещества – органические
или неорганические – являются донорами электронов, все микроорга-
низмы также подразделяют на две группы. Органотрофными являются
организмы, использующие в качестве доноров электронов органические
соединения, к литотрофным относятся организмы, способные исполь-
зовать в качестве доноров электронов неорганические вещества (H2, NH3,
H2S, CO, Fe2+ и т. д.).
В соответствии с тремя вышеуказанными критериями (источник энер-
гии, источник углерода, донор электронов) все микроорганизмы могут
быть разделены на восемь физиологических групп (табл. 6).
Клетки микроорганизмов не могут существовать без кислорода. Ос-
новным источником кислорода является вода. Кроме того, он содержится
в СО2 и многих органических соединениях. Многим микроорганизмам
помимо этого необходим молекулярный кислород. Главная функция О2
состоит в том, что он служит конечным акцептором электронов при
аэробном дыхании; при этом он восстанавливается до воды. По отноше-
нию к молекулярному кислороду все бактерии можно разделить на не-
сколько физиологических групп:
1) облигатные аэробы – бактерии, способные получать энергию
только путем аэробного дыхания и поэтому нуждающиеся в О2. Среди
них следует выделить микроаэрофилы – бактерии, которые нуждаются в
О2 для получения энергии, но растут только при низком его содержании
2) факультативные анаэробы – бактерии, способные расти как в
присутствии, так и в отсутствии О2. Они могут переключать свой энерге-
тический метаболизм с аэробного дыхания (в присутствии О2) на броже-
ние или анаэробное дыхание (в отсутствии О2). Среди факультативных
анаэробов следует выделить аэротолерантные бактерии, которые могут
расти в присутствии атмосферного кислорода, но не способны его ис-
пользовать в качестве акцепторов электронов, получая энергию исклю-
чительно с помощью брожения;
3) облигатные анаэробы – могут расти только в среде, лишенной мо-
лекулярного кислорода, поскольку он токсичен для них.
Токсичность молекулярного кислорода для анаэробных бактерий свя-
зана с отсутствием в их клетках механизмов, обеспечивающих детокси-
кацию сильных окислителей, которые образуются в его присутствии в
процессе развития.
Установлено, что окисление флавопротеинов или других доноров
электронов, а также радиация приводят к восстановлению О2, сопровож-
даемому образованием супероксид-радикалов и пероксид-анионов, кото-
рые легко связывают протоны и переходят в пероксид водорода (Н2О2). В
ходе последующих перестроек формируются также очень токсичные
гидроксил-радикалы. Все эти формы являются сильными окислителями,
способными окислять сульфгидрильные группы ферментов, приводя к их
инактивации, а также вызывать повреждения в молекулах ДНК.
Многие клетки синтезируют ферменты каталазу и пероксидазу, за-
щищающие их содержимое от токсичного действия радикалов кислоро-
да.
Каталаза и супероксиддисмутаза обычно обнаруживаются в клетках
аэробных и факультативно-анаэробных микроорганизмов и обеспечива-
ют им защиту от токсичного действия активных форм кислорода. Мик-
роаэрофилы могут иметь либо не иметь каталазу (это видоспецифичный
признак, используемый в систематике), но обычно содержат супероксид-
дисмутазу. В противоположность им облигатные анаэробы обычно не
синтезируют данные ферменты или образуют их в малых количествах.
Поэтому они не способны к детоксикации радикалов кислорода и не мо-
гут развиваться в его присутствии.
Одним из основных элементов, из которых построены клетки микро-
организмов, является азот. В расчете на сухое вещество его содержание в
клетке составляет около 10 %. В природе азот встречается в форме окис-
ленных и восстановленных соединений, а также в виде молекулярного
азота атмосферы. Большинство прокариот потребляют азот в восстанов-
ленной форме в виде солей аммония ( +4 NH ) и аммиака (NH3). Многие
бактерии используют органические азотсодержащие вещества – белки,
аминокислоты, мочевину, разрушая их с выделением аммиака. Окислен-
ные формы азота – нитраты ( ) и нитриты ( ) – также могут ус-
ваиваться различными группами бактерий. Некоторые бактерии способ-
ны использовать атмосферный азот. Это уникальное свойство характерно
для азотфиксирующих микроорганизмов. Среди них выделяют как сво-
бодноживущие (бактерии родов Azotobacter, Azomonas, Beijerinсkia,
Derxia, Azospirillum, некоторые виды родов Clostridium, Klebsiella, Pseudomonas,
некоторые цианобактерии, пурпурные бактерии и зеленые сер-
ные бактерии и др.), так и симбиотические (бактерии родов Rhizobium,
Bradyrhizobium, Azorhizobium, Frankia, некоторые виды родов Chromatium,
Klebsiella, некоторые цианобактерии и др.). В процессе биологиче-
ской фиксации молекулярный азот восстанавливается до аммиака. Азот-
фиксирующие бактерии обеспечивают один из необходимых этапов в
круговороте азота в природе.
|