Клетка бактерий E. coli содержит около 107 молекул белка. Однако, в
ДНК этих бактерий зашифрована информация о структуре примерно
3 тыс. разных белков. Если бы все 3 тыс. бактериальных генов работали
одинаково эффективно, т. е. все типы клеточных белков синтезировались
в одинаковом количестве, то каждая клетка бактерий E. coli содержала
бы около 3 тыс. копий каждой белковой молекулы, закодированной в ее
геноме. Однако анализ относительного количества разных белков в клет-
ке на определенных стадиях роста бактерий показал, что содержание не-
которых из них не превышает 10 молекул на клетку, в то время как со-
держание других видов белков доходит до 500 тыс. молекул на клетку.
Это свидетельствует о том, что в клетке E. coli различные белки синтези-
руются не в одинаковых количествах, т. е. не все гены клетки в одно и то
же время экспрессируются одинаково эффективно. Следовательно, су-
ществуют механизмы, обеспечивающие регуляцию биохимической ак-
тивности бактериальной клетки.
В начале ХХ в. было выяснено, что ферментативные свойства микро-
организмов зависят от того, на какой среде они были выращены, т. е.
клетки можно «тренировать» или «воспитывать». Если дрожжи выращи-
вать в среде с лактозой, то они утилизируют ее за счет ферментов лак-
тозного метаболизма. При переносе дрожжей в среду с глюкозой эти
ферменты исчезают, так как в них отпадает необходимость, и синтези-
руются ферменты глюкозного метаболизма, что обеспечивает утилиза-
цию глюкозы в качестве источника углерода и энергии. В 1930-е годы
Х. Карстрем, изучив образование ряда ферментов углеводного метабо-
лизма у бактерий, разделил их на два класса: адаптивные ферменты,
которые образуются только в присутствии своего субстрата в среде, и
конститутивные ферменты, образующиеся независимо от состава
среды.
Одним из ферментов бактерий E. coli, отнесенных к классу адаптив-
ных, является β-галактозидаза. Этот фермент катализирует реакцию гид-
ролиза своего естественного субстрата лактозы, а также других
β-галактозидов. Установлено, что клетки бактерий E. coli содержат β-га-
лактозидазу только тогда, когда они растут на среде, содержащей лакто-
зу в качестве источника углерода и энергии; на среде, содержащей вме-
сто лактозы какой-нибудь другой естественный углевод (например, глю-
козу), клетки бактерий E. coli не синтезируют этого фермента. Исследо-
ваниями адаптационного образования β-галактозидазы у E. coli занимал-
ся Ж. Моно в 1950-е годы. В результате он переименовал феномен адап-
тации в «индукцию ферментов», а вещества, в присутствии которых в
клетках образовывались соответствующие ферменты (например, лакто-
за), были названы индукторами. Ферменты, синтезируемые в присутст-
вии индукторов, получили название индуцибельных. Следовательно, в
настоящее время различают конститутивные и индуцибельные фермен-
ты.
Существуют два способа регуляции метаболизма у бактерий:
1) на уровне активности ферментов или регуляция активности фер-
ментов;
2) на уровне генов или регуляция синтеза ферментов.
|