В природных условиях микроорганизмы образуют сложно взаимодей-
ствующие между собой популяции, среди которых еще С. Н. Виноград-
ский выделил два типа: автохтонные (местные) и аллохтонные (зимоген-
ные). Автохтонные микроорганизмы обычно встречаются в данной
экосистеме в значительных количествах, которые относительно постоян-
ны во времени. Аллохтонные микроорганизмы – нетипичные предста-
вители данной экосистемы. Их численность подвержена значительным
колебаниям, зависящим от наличия источников питания, или ограничена
действием других лимитирующих факторов. Биоценозы, в состав кото-
рых входят только представители микрофлоры, называются микробоце-
нозами.
При исследовании микробоценозов существуют специфические мето-
ды определения как минимум двух их особенностей, позволяющие про-
водить количественный анализ и определять видовое разнообразие.
Для количественной оценки прежде всего используются методы пря-
мого подсчета клеток микроорганизмов под микроскопом. Основное дос-
тоинство метода – простота выполнения, однако во многих природных
материалах (вода, почва) клетки микроорганизмов прикреплены к части-
цам детрита и плохо различимы при микроскопии. В последнее время
для окрашивания используют флуоресцирующие красители, специфиче-
ски связывающиеся с биополимерами клетки, обычно белками или нук-
леиновыми кислотами, и обеспечивающие свечение клеток. Красители
другого типа начинают флуоресцировать только в том случае, если пре-
терпевают метаболическую модификацию внутри клетки, т. е. они по-
зволяют выявить только физиологически активные клетки, которые мо-
гут быть обнаружены также с помощью радиоизотопных методов, мето-
дов стабильных изотопов и т. п.
Численность клеток в микробоценозах можно определить чашечным
методом Коха (микробиологическим), позволяющим одновременно по-
лучить чистую культуру бактерий и начать ее фенотипическую характе-
ристику. Однако нельзя не отметить, что данный метод эффективен
только при высокой плотности клеток того или иного типа. Следует
помнить, что микроорганизмы имеют различные требования к составу
среды или физическим условиям выращивания, и для более полного их
выявления применяют параллельные высевы на среды различного соста-
ва. Клетки жизнеспособных микроорганизмов можно также определить
количественно методом предельных разведений. В настоящее время раз-
работано более тысячи питательных сред для выявления бактерий, гри-
бов, водорослей, простейших, как аэробных, так и анаэробных. Однако
несмотря на это, микробиологический метод имеет весьма ограниченное
применение, так как только около 0,1–1 % клеток микробного сообщест-
ва могут формировать колонии даже на средах, максимально соответст-
вующих природным условиям. Кроме того, в микробиологию была вве-
дена и получила повсеместную поддержку гипотеза о так называемых
некультивируемых формах бактерий (НФБ). Предполагается, что мно-
гие неспорообразующие бактерии могут переходить в особое состояние,
при котором они уже не регистрируются методами посева, но не поги-
бают и могут быть выделены и учтены только после специальных воз-
действий. В природе они ведут активный образ жизни, патогенные фор-
мы сохраняют вирулентность по отношению к животным и человеку.
При изучении особенностей поведения микроорганизмов в природ-
ных популяциях существенное значение имеет определение связей меж-
ду отдельными членами сообщества и взаимодействия сообщества с ок-
ружающей средой. Современным подходом для этого являются методы,
основанные на достижениях молекулярной биологии, которые в приме-
нении к микробоценозам позволили сформировать новое направление –
молекулярную экологию, изучающую генотипическое разнообразие всех
представителей определенного природного сообщества. Принцип моле-
кулярной экологии – изучение биоразнообразия без выделения микроор-
ганизмов, а только на основании анализа отдельных элементов их гене-
тического материала.
Взаимоотношения между микроорганизмами могут быть разделены
на симбиотические и конкурентные (антибиоз).
Симбиотические взаимоотношения, возникающие между микроор-
ганизмами, и в которых хотя бы один из них извлекает выгоду, иногда
называют кооперацией. Это более редкая форма взаимоотношений, чем
конкуренция. При наибольшей степени связей (кооперации) говорят о
формировании консорциума – структурированной симбиотической ассо-
циации двух или более видов, предполагающей тесную интеграцию их
метаболизма.
В результате симбиотических связей приобретается возможность вы-
игрыша в борьбе за существование у одного или всех его членов. Осно-
вой для возникновения симбиозов могут быть трофические, пространст-
венные, защитные или другие типы связей. Границы между различными
типами симбиозов часто трудно различимы, а разные формы симбиоти-
ческих взаимоотношений могут переходить друг в друга.
Типы симбиозов классифицируют по нескольким признакам:
• по обязательности симбиотической связи выделяют факультативный
(каждый организм может существовать самостоятельно) и облигатный
(один или оба партнера крайне зависимы друг от друга и не могут разви-
ваться отдельно);
• по расположению партнеров различают экзосимбиозы и эндосим-
биозы;
• по характеру образующихся взаимоотношений выделяют собствен-
но симбиоз, метабиоз, сателлитизм и синергизм.
Собственно симбиоз – такой тип взаимоотношений между микроор-
ганизмами, когда два или более их вида при совместном развитии созда-
ют взаимовыгодные условия для развития друг друга. Примером собст-
венно симбиоза являются взаимоотношения цианобактерий и микроско-
пических грибов, наблюдающиеся в лишайнике. Оба организма – и циа-
нобактерии, и грибы – способны к самостоятельному существованию, но
только в условиях чрезвычайного дефицита питательных веществ и
крайних пределах увлажнения или высыхания формирующаяся их ассо-
циация приводит к взаимному выигрышу. Польза, получаемая грибом от
симбиоза в таких условиях, очевидна: он использует продукты метабо-
лизма цианобактерий как источник органических питательных веществ.
Кроме того, цианобактерии способны фиксировать атмосферный азот,
который используется и грибом. Вклад гриба в ассоциацию состоит в
том, что он облегчает поглощение воды и минеральных веществ, а также
защищает фотосинтезирующего партнера от высыхания и избыточной
интенсивности света.
Метабиоз – тип взаимоотношений, при котором пользу из них извле-
кает только один партнер, не причиняя вреда другому; чаще всего один
организм развивается за счет продуктов жизнедеятельности другого, как
бы продолжая начатый им процесс. Например, аммонифицирующие бак-
терии разлагают органические азотсодержащие соединения с образова-
нием аммиака, который является субстратом для развития нитрификатов.
Последние окисляют аммиак до нитритов и нитратов, выступающих ак-
цепторами электронов при нитратном дыхании денитрифицирующих
бактерий. Аналогичные взаимоотношения возникают между группой
целлюлозоразрушающих бактерий и азотобактером, который не обладает
способностью использовать клетчатку, но прекрасно развивается за счет
глюкозы и органических кислот, образующихся при ее разложении цел-
люлозоразрушающими бактериями. Таким образом, часто метабиотиче-
ские отношения микроорганизмов лежат в основе круговорота биоген-
ных элементов в природе.
Сателлитизм является разновидностью метабиоза, при которой раз-
витие одного микроорганизма стимулируется другим за счет выделения
последним факторов роста (витамины, аминокислоты, азотистые вещест-
ва). Так, сарцины, продуцирующие различные витамины и аминокисло-
ты, способствуют росту и размножению уксуснокислых бактерий, кото-
рые более требовательны к содержанию и составу субстрата.
При синергизме члены ассоциации стимулируют развитие друг друга
за счет выделения продуктов жизнедеятельности. Примером синергизма
могут служить взаимоотношения между молочнокислыми бактериями и
дрожжами в кумысе, хлебном квасе, кислом ржаном тесте. Бактерии об-
разуют молочную кислоту, которая создает кислую среду, благоприят-
ную для развития дрожжей. Кроме того, молочная кислота служит хоро-
шим источником углеродного питания. В свою очередь дрожжи стиму-
лируют развитие молочнокислых бактерий, устраняя избыток молочной
кислоты и обогащая субстрат витаминами. Отмирающие клетки дрожжей
содержат много белков, являющихся хорошим источником азота для
бактерий. Сходные взаимоотношения можно наблюдать в чайном грибе,
состоящем из уксуснокислых бактерий и дрожжей: образуемый дрожжа-
ми спирт бактерии используют в качестве энергетического субстрата,
окисляя его до уксусной кислоты и создавая тем самым благоприятную
для дрожжей кислую среду.
Конкурентные взаимоотношения предполагают невозможность сосу-
ществования двух видов микроорганизмов, обусловленную борьбой за
источники питания или другие факторы среды. Если организмам необхо-
димы одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция
называется пассивной. В том случае, когда один из микроорганизмов по-
давляет развитие другого за счет образования продуктов обмена, говорят
об активной конкуренции. Среди конкурентных взаимоотношений выде-
ляют антагонизм, хищничество и паразитизм.
Антагонизм как форма конкурентных взаимоотношений может воз-
никать:
• при совместном развитии микроорганизмов разных видов, нуж-
дающихся в одних и тех же питательных веществах. Активно размно-
жающиеся клетки первыми поглощают питательные вещества и занима-
ют пространство. Например, флуоресцирующие псевдомонады за счет
синтеза сидерофоров поглощают ионы железа, тем самым ограничивая
рост других бактерий;
• образовании микроорганизмами веществ (органические кислоты,
спирты и др.), которые изменяют среду, делая ее непригодной для разви-
тия других микроорганизмов. Характерным примером являются взаимо-
отношения между молочнокислыми и гнилостными бактериями в моло-
ке. Парное молоко содержит 94–96 % гнилостных бактерий и только
4–6 % молочнокислых. Однако через 24–26 ч картина изменяется. Мо-
лочнокислые бактерии, продуцирующие молочную кислоту, подавляют
развитие гнилостной микрофлоры и сводят ее содержание до минимума;
• продуцировании веществ, обладающих бактерицидным или бакте-
риостатическим действием по отношению к другим микроорганизмам
(антибиотики, бактериоцины).
Хищничество – форма взаимоотношений, при которых одна группа
микроорганизмов использует клетки других в качестве питательного
субстрата. Это редко встречающийся тип взаимоотношений у микроор-
ганизмов. Между хищником и жертвой существуют только пищевые, но
не пространственные отношения. Примером могут служить миксобакте-
рии, лизирующие с помощью выделяемых ими экзоферментов бактерии
других видов. Образующиеся при этом питательные вещества использу-
ются ими для жизнедеятельности. Примеры хищничества наиболее часто
наблюдаются между протистами и бактериями, например амебы поедают
бактерии E. coli.
Паразитизм как форма взаимоотношений предполагает существова-
ние одного вида (паразита) в клетках другого (хозяина) и использование
его как источника питания и среды обитания. Хозяин для паразита явля-
ется средой обитания первого порядка, именно через хозяина происходит
регуляция взаимоотношений паразита с внешней средой. Отсюда следует
основное отличие паразитизма от других типов биотических связей: опо-
средованное влияние на состояние экосистем не за счет трофических, а
за счет патогенных их воздействий на популяции хозяина. Примером та-
ких взаимоотношений в мире микроорганизмов могут служить бактерио-
фаги, не способные к активному существованию вне бактерии-хозяина. В
1963 г. Г. Стольп и М. Старр описали бактерий-паразитов Bdellovibrio
bacteriovorus (впоследствии были описаны и бактерии-паразиты других
родов: Micаvibrio, Vampirovibrio). Это очень мелкие грамотрицательные
бактерии с одним полярным жгутиком, покрытым чехлом. Они являются
облигатными аэробами и облигатными паразитами, живущими в пери-
плазматическом пространстве других грамотрицательных бактерий (хотя
в качестве редких вариантов могут возникать и независимые от хозяина
штаммы).
Жизненный цикл бактерий рода Bdellovibrio необычен. Он начинается
с энергичного столкновения паразита с клеткой хозяина: скорость дви-
жения клеток бделловибрионов так велика, что во много раз превышаю-
щая по размерам клетка хозяина по инерции проходит после толчка зна-
чительное расстояние. Паразит сразу же прикрепляется к клеточной
стенке хозяина безжгутиковым концом и начинает вращаться вокруг сво-
ей длинной оси со скоростью, превышающей 100 об/с. Вскоре после
этого клетка хозяина округляется. В клеточной стенке в месте прикреп-
ления паразита появляется отверстие, и клетка бактерий рода Bdellovibrio
проникает в периплазматическое пространство. Проникновение проис-
ходит за счет того, что клетка паразита синтезирует ферменты протеазы,
липазы и лизоцимоподобную мурамидазу. Кроме того, активное враще-
ние клетки бделловибриона вносит вклад в общий процесс проникнове-
ния паразита в клетку хозяина в результате эффекта механического свер-
ления. Бделловибрион, потерявший жгутик в процессе проникновения в
клетку хозяина, начинает цикл развития в периплазматическом про-
странстве. Цитоплазматическая мембрана становится пористой и про-
пускает клеточные компоненты, служащие питательными веществами
для паразита. Бделловибрион превращается в нить, длина которой в не-
сколько раз превышает первоначальную клетку. На завершающей стадии
эта нить фрагментируется на клетки, имеющие жгутики. Весь процесс
размножения занимает около 4 ч. К этому времени клетка хозяина под-
вергается дальнейшему разрушению, и потомство бделловибриона легко
освобождается. На поверхности твердой среды, покрытой газоном кле-
ток-хозяев, клетки бделловибриона дают пятна лизиса, внешне сходные
со стерильными пятнами или бляшками, которые образуются при фаго-
вой инфекции. Бделолвибрионов можно выявить в самых разных при-
родных материалах. Они найдены в образцах почвы из многих географи-
ческих частей света, в сточных водах, в пресноводных водоемах и морях.
С этими микроорганизмами связывают самоочищение вод.
|