9.1.1. Фотосинтез у прокариот
Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототроф-
ных организмов преобразование световой энергии в биохимически дос-
тупную энергию (АТФ) и восстановительную силу (НАДФ·Н2), а также
связанный с этими процессами синтез клеточных компонентов.
Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами хло-
рофилла, бактериохлорофилла и другими пигментами. Молекула пиг-
мента, воспринявшая квант света, переходит в возбужденное состояние,
которое длится очень недолго (≤ 10–9 с) и заканчивается возвращением ее
к исходному, стабильному уровню. Этот переход сопровождается либо
передачей возбужденного состояния другой молекуле пигмента, либо
потерей сообщенной энергии в виде тепла, флуоресценции или фосфо-
ресценции. Если энергия электронных возбужденных состояний переда-
ется по комплексу пигментов, то некоторое ее количество может дости-
гать фотохимических реакционных центров, где происходит превраще-
ние световой энергии в химическую .
П р и м е ч а н и е: ФС – фотосистема; б/хл – бактериохлорофилл; хл – хлорофилл;
б/феоф – бактериофеофитин; феоф – феофитин; П – фотохимически активные формы
хлорофилла с указанием длины волны, при которой происходит индуцированное све-
том изменение поглощения пигмента; FeS – железосеросодержащие белки.
Молекулы хлорофилла или бактериохлорофилла (первичные доноры
электронов) фотохимического реакционного центра тесно сопряжены с
молекулами первичного акцептора электронов и поэтому возбужденная
молекула хлорофилла или бактериохлорофилла может отдавать им элек-
трон. Отдав электрон, молекула хлорофилла или бактериохлорофилла
приобретает способность акцептировать электрон. Чтобы предотвратить
возвращение электрона на молекулу донора, вторичный акцептор при-
нимает электрон от первичного акцептора и стабилизирует таким спосо-
бом разделение зарядов. Реакции обратимого окисления-восстановления
хлорофилла под воздействием света происходят в фотосинтетическом
реакционном центре и являются «первичными» химическими реакциями
фотосинтеза.
Электрон со вторичного акцептора поступает в фотосинтетическую
электронтранспортную цепь и по ее переносчикам может возвращаться
на хлорофилл или бактериохлорофилл фотохимического реакционного
центра. Последними переносчиками фотосинтетической электронтранс-
портной цепи, т. е. непосредственными донорами, с которых электроны
поступают на хлорофилл или бактериохлорофилл реакционного центра,
у фотосинтезирующих организмов в большинстве случаев служат цито-
хромы типа с. Возвращение электрона на хлорофилл фотохимического
реакционного центра – темновой процесс. Электрон перемещается по
цепи переносчиков в соответствии с электрохимическим градиентом. Та-
кой транспорт электронов получил название циклического.
Кроме циклического транспорта электронов, у фотосинтезирующих
прокариот существует нециклический путь переноса электронов. При
этом электрон, «оторванный» от молекулы хлорофилла реакционного
центра (первичного донора), по электронтранспортной цепи, состоящей
из переносчиков электронов, не возвращается к молекуле хлорофилла
реакционного центра, а передается на такие центральные метаболиты
клетки, как НАДФ+ или окисленный ферредоксин. Таким образом, элек-
трон покинувший молекулу хлорофилла, выводится из «системы». Воз-
никает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получив-
ший название нециклического пути переноса электронов.
Показано, что у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функцио-
нирует только циклический светозависимый поток электронов. У ос-
тальных групп фотосинтезирующих прокариот фотоиндуцируется как
циклический, так и нециклический перенос электронов.
Поток электронов по цепи переносчиков при фотосинтезе на опреде-
ленных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через
мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, который при
участии фермента АТФ-синтазы используется для синтеза молекул АТФ.
Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электро-
нов, получило название циклического фотофосфорилирования. Соот-
ветственно нециклическим фотофосфорилированием называют синтез
АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом.
Рассмотрим, как происходит оксигенный и аноксигенный фотосин-
тез.
Оксигенный фотосинтез характерен для цианобактерий и прохло-
рофит. При оксигенном фотосинтезе работают две пигментные системы,
включающиеся последовательно. Пигментную систему цианобактерий,
возбуждаемую более длинноволновым светом (λ < 730 нм), называют
фотосистемой I. Она содержит хлорофилл (хл а1) (П700) – первичный до-
нор электронов в первой фотореакции. Световая энергия, поглощаемая
светособирающими пигментами фотосистемы I, передается в реакцион-
ный центр и переводит в возбужденное состояние хл а1. Далее хл а1 от-
дает один электрон, при этом он окисляется и превращается в хл а + .
Вторичным акцептором отданного электрона служит железосерный бе-
лок. Он обладает еще более отрицательным окислительно-восстанави-
тельным потенциалом и в свою очередь способен отдавать электрон фер-
редоксину, а с восстановленного ферредоксина восстановительная сила
может передаваться на НАДФ+ или другие акцепторы. Наряду с этим
возможен и циклический перенос электронов, при котором электрон от
железосодержащего белка передается на пластохинон, цитохромы и пла-
стоцианин обратно к хлорофиллу а + реакционного центра.
Реакционный центр фотосистемы II содержит хлорофилл а2 (хл а2)
(П680*), который служит первичным донором электронов во второй фо-
тосистеме. Получив энергию, поглощенную светособирающими пигмен-
тами фотосистемы II, хлорофилл а2 переходит в возбужденное состоя-
ние. Электрон принимает молекула первичного акцептора феофитина а,
а затем он передается на молекулу пластохинона, который при этом вос-
станавливается до семихинона. Донором электронов для фотосистемы II
служит вода. «Дырка», образовавшаяся в хл а в результате потери элек-
трона, заполняется одним из электронов, освобождающихся в результате
образования О
2 при разложении Н2О:
Разложение воды происходит при участии ионов марганца.
2Н2О О2 + 4Н+ + 4е–
Две описанные выше пигментные системы связаны между собой
электронтранспортной цепью, важным звеном которой является пласто-
хинон, который находится в большом избытке и выполняет функцию на-
копителя (депо) электронов. Этот накопитель может связывать не менее
10 электронов. Окисление пластохинона осуществляет фотосистема I,
т. е. электроны «накопителя» расходуются на заполнение «дырок» в
хл а .Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию на-
копления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из несколь-
ких электронтранспортных цепей. Схематически пространственную ори-
ентацию электронтранспортной системы внутри тилакоидной мембраны
можно изобразить следующим образом .
Таким образом, две фотосистемы вместе со связывающей их элек-
тронтранспортной цепью обеспечивают направленный поток электронов
от воды (с внутренней стороны тилакоидной мембраны) к НАДФ+ (с
внешней стороны). В результате происходит восстановление НАДФ+ и
образование заряда на мембране. Иными словами, световые реакции вы-
ступают в роли протонного насоса, который работает за счет энергии
света и создает положительный заряд внутри тилакоида, мембрана акку-
мулирует энергию в форме протонного потенциала, и эта энергия ис-
пользуется для синтеза АТФ.
Аноксигенный фотосинтез характерен для пурпурных и зеленых
бактерий, гелиобактерий, в клетках которых содержатся пигменты для
функционирования только одной фотосистемы, а в процессе фотосинтеза
кислород не выделяется, хотя фотореакции у них различаются.
Рассмотрим фотореакции у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий.
Энергия, поглощенная светособирающими пигментами (бактериохлоро-
филлом и каротиноидами) передается бактериохлорофиллу фотохимиче-
ского реакционного центра. Первичным акцептором электронов служит
бактериофеофитин а или b. Далее электроны возвращаются с участием
ряда переносчиков электронтранспортной цепи на молекулы бактерио-
хлорофилла фотореакционного центра. В результате такого циклическо-
го транспорта электронов синтезируется энергия, аккумулируемая в мо-
лекулах АТФ. Восстановительная сила (НАД · Н2 или НАДФ · Н2) обра-
зуется в результате обратного транспорта электронов (переноса против
электрохимического градиента) по электронтранспортной цепи за счет
энергии, генерируемой в процессе циклического транспорта электронов.
Это темновой процесс, донорами электронов которого являются экзоген-
ные вещества (Н2S, тиосульфат, молекулярный водород, органические
соединения).
Таким образом, у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий имеется
циклический транспорт электронов, в процессе которого образуется
АТФ, и обратный транспорт электронов, при котором синтезируется вос-
становитель НАД · Н2 или НАДФ · Н2 .
У зеленых серобактерий и гелиобактерий в результате фотохимиче-
ской реакции одного типа индуцируется как циклический транспорт
электронов, приводящий к образованию АТФ, так и нециклический, при
котором образуется восстановитель.
Таким образом, в процессе фотохимических реакций у различных
представителей фототрофных бактерий образуются молекулы АТФ и
восстановителей НАД · Н2 или НАДФ · Н2. Эти первые стабильные про-
дукты фотосинтеза используются в конструктивном метаболизме бакте-
рий для ассимиляции углекислого газа (фотоавтотрофы) и других соеди-
нений (фотогетеротрофы).
|