Физиологическая группа фотосинтезирующих прокариотических ор-
ганизмов представлена пурпурными и зелеными бактериями, большой
группой цианобактерий и недавно обнаруженными организмами – ге-
лиобактериями и прохлорофитами. На основании использования энергии
света в эту группу могут быть включены и галобактерии. Преобразова-
ние световой энергии в энергию химических связей может осуществ-
ляться при фотосинтезе трех типов:
• с помощью бактериохлорофиллов без выделения молекулярного
кислорода (бескислородный, или аноксигенный, фотосинтез). Этот тип
фотосинтеза осуществляют пурпурные и зеленые бактерии, гелиобакте-
рии;
• зависимого от наличия хлорофилла, сопровождающегося выделе-
нием молекулярного кислорода (кислородный, или оксигенный, фото-
синтез). Кислородный фотосинтез, связанный со способностью исполь-
зовать в качестве донора электронов молекулы воды, присущ большой
группе цианобактерий и прохлорофитам;
• с помощью белка бактериородопсина, ковалентно связанного с
каротиноидом ретиналем (бесхлорофилльный фотосинтез). Этот процесс
не сопровождается выделением молекулярного кислорода. Он характе-
рен для галобактерий, которые относятся к архебактериям.
Способность организмов существовать за счет энергии света в пер-
вую очередь связана с наличием у них специфических пигментов.
Набор пигментов специфичен и постоянен для определенных групп
фотосинтезирующих прокариот. Соотношения же между отдельными
типами пигментов колеблются в зависимости от вида и условий культи-
вирования. В целом фотосинтетические пигменты прокариот обеспечи-
вают поглощение света с длиной волны 300–1100 нм. Все фотосинтети-
ческие пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1)
пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлоро-
филлы, фикобилипротеины); 2) пигменты, основу которых составляют
полиизопреноидные цепи (каротиноиды).
У фотосинтезирующих прокариот известно более десяти видов хло-
рофиллов. Хлорофиллы прокариот, осуществляющих бескислородный
фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии), получили
общее название бактериохлорофиллов. В настоящее время идентифи-
цировано шесть основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, е и g.
Клетки пурпурных бактерий в зависимости от вида содержат только од-
ну форму бактериохлорофилла – либо а, либо b. Клетки зеленых бакте-
рий всегда содержат два типа бактериохлорофилла – основной и минор-
ный. В зависимости от вида бактерий основным может быть бактерио-
хлорофилл c, d или e. Роль основного бактериофилла заключается в по-
глощении света. Минорным пигментом у всех зеленых бактерий являет-
ся бактериохлорофилл а; он и входит в состав фотохимических реакци-
онных центров. Необычный бактериохлорофилл g с максимумом погло-
щения 790 нм обнаружен у облигатных анаэробных фотосинтезирующих
бактерий Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis, выделенных в
группу гелиобактерий.
Прокариоты, фотосинтез которых сопровождается выделением моле-
кулярного кислорода (цианобактерии и прохлорофиты), содержат хло-
рофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотических орга-
низмов. У цианобактерий – это хлорофилл а; в клетках прохлорофит –
хлорофиллы а и b.
К фотосинтетическим пигментам относятся и фикобилипротеи-
ны – красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы
прокариот – цианобактерий. Хромофорная группа пигмента называется
фикобилином. Различают два типа хромофорных групп: фикоцианоби-
лин и фикоэритробилин
Фикобилипротеины поглощают свет в широком диапазоне длин волн
(450–700 нм) и разделяются по спектрам поглощения на три класса. Два
голубых пигмента аллофикоцианин и фикоцианин, максимумы поглоще-
ния которых находятся в области относительно больших длин волн,
встречаются у всех цианобактерий. У некоторых представителей этих
групп имеется и красный пигмент, фикоэритрин, поглощающий в более
коротковолновой области спектра. Фикобилипротеины находятся в осо-
бых гранулах, называемых фикобилисомами, которые расположены на
внешней поверхности тилакоидов. Энергия поглощаемого этими пиг-
ментами света с очень высокой эффективностью переносится в содер-
жащие хлорофилл фотохимические реакционные центры, расположен-
ные в тилакоидах. Эти три класса фикобилипротеинов, различающихся
по спектрам поглощения, составляют цепь переноса энергии в фикоби-
лисомах . К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содер-
жат все прокариоты, относятся каротиноиды. Большинство из них по-
строено на основе конденсации восьми изопреноидных остатков. У неко-
торых каротиноидов полиизопреноидная цепь открыта и не содержит
циклических группировок. Такие каротиноиды называются алифатиче-
скими. У большинства каротиноидов на одном или обоих концах цепи
расположено по ароматическому (арильные) или β-ионовому (алицик-
лические) кольцу. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в мо-
лекуле кислорода и кислородсодержащие, которые называются ксанто-
филлами.
Состав каротиноидов фотосинтезирующих прокариот весьма разно-
образен. Наряду с пигментами, одинаковыми у разных групп, для каждой
из них обнаружены уникальные каротиноиды или их наборы. Наиболее
разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий,
из клеток которых выделено свыше 50 типов каротиноидов. В клетках
большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические ка-
ротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. Зе-
леные бактерии по составу каротиноидов отличаются от пурпурных. Ос-
новные каротиноиды зеленых бактерий – арильные, содержащие одно
или два ароматических кольца.
Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участ-
ках спектра, т. е. в области длин волн 400–550 нм. Как и хлорофиллы, эти
пигменты локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками
без образования ковалентных связей. Функции каротиноидов фотосинте-
зирующих прокариот многообразны. В качестве вспомогательных фото-
синтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в ко-
ротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлоро-
филл. Для некоторых галофильных бактерий показана ретиналя в ком-
плексе с бактериородопсином осуществлять особый бесхлорофилльный
тип фотосинтеза. Известно участие каротиноидов в осуществлении реак-
ций фототаксиса, а также в защите клетки от токсических эффектов
синглетного (атомарного) кислорода.
Рассмотрим структурную организацию фотосинтетического аппарата
прокариот.
У каждой из основных групп прокариот фотосинтетический аппарат
организован по-разному. Это определяется тем, какие пигменты входят в
его состав, какие вещества являются переносчиками электронов и где
локализованы фотохимические реакционные центры.
Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:
• светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и пере-
дающих ее в реакционные центры;
• фотохимических реакционных центров, где происходит трансфор-
мация электромагнитной формы энергии в химическую;
• фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечиваю-
щих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молеку-
лах АТФ.
Два первых компонента фотосинтетического аппарата состоят из
пигментов (табл. 9). Фотосинтетические электронтраспортные системы у
разных групп бактерий содержат свои специфические переносчики и бу-
дут рассмотрены ниже.
Фотосинтезирующие бактерии отличаются друг от друга и по распо-
ложению в клетке компонентов фотосинтетического аппарата. Два ком-
понента этого аппарата – фотохимические реакционные центры и фото-
синтетические электронтранспортные системы – у всех фототрофных
бактерий локализованы в цитоплазматической мембране и ее производ-
ных (тилакоидах). Локализация же светособирающих пигментов в раз-
ных группах фотосинтезирующих прокариот различна. У пурпурных
бактерий, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в
виде комплексов с белками интегрированы в мембранах. В клетках зеле-
ных бактерий основная масса светособирающих пигментов находится в
хлоросомах, у цианобактерий – в фикобилисомах.
|