МЕТАБОЛИЗМ МИКРООРГАНИЗМОВ
Метаболизм – это совокупность биохимических процессов, проте-
кающих в клетке и обеспечивающих ее жизнедеятельность. Клеточный
метаболизм складывается из двух противоположно направленных про-
цессов: энергетического метаболизма (катаболизма) и конструктивного
метаболизма (анаболизма).
Энергетический метаболизм (катаболизм) – это совокупность ре-
акций окисления различных восстановленных органических и неоргани-
ческих соединений, сопровождающихся выделением энергии, аккумули-
руемой клеткой в форме фосфатных связей.
Конструктивный метаболизм (анаболизм) – это совокупность ре-
акций биосинтеза, в результате которых за счет веществ, поступающих
извне, и промежуточных продуктов (амфиболитов), образующихся при
катаболизме, синтезируется вещество клеток. Этот процесс связан с по-
треблением свободной энергии, запасенной в молекулах АТФ или других
богатых энергией соединениях.
Конструктивный и энергетический метаболизм состоит из ряда по-
следовательных ферментативных реакций, протекание которых условно
можно представить следующим образом. На начальном этапе воздейст-
вию подвергаются молекулы химических веществ, которые служат ис-
ходными субстратами для метаболизма обоих типов. Иногда эту часть
метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а
ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата, – пе-
риферическими. Последующие превращения (промежуточный мета-
болизм) включают ряд ферментативных реакций и приводят к синтезу
промежуточных продуктов. Образующиеся на последних этапах конеч-
ные продукты конструктивных путей используются для построения ве-
щества клеток, а энергетических – выделяются в окружающую среду.
Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке од-
новременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой.
В процессе анаболизма синтезируются многочисленные ферменты, уча-
ствующие в энергетическом метаболизме. С другой стороны, в реакциях
катаболизма образуется не только энергия для биосинтетических целей,
но и многие промежуточные продукты, которые необходимы для синтеза
веществ, входящих в состав клеточных структур.
Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный,
отличается чрезвычайным разнообразием. Это является результатом то-
го, что бактерии в качестве источников энергии и углерода могут ис-
пользовать самый широкий набор органических и неорганических со-
единений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточ-
ных периферических ферментов, или экзоферментов, относящихся к
классу гидролаз, которые выделяются наружу и разрушают макромоле-
кулы исходных субстратов до веществ с низкой молекулярной массой.
Образующиеся в результате действия таких ферментов вещества посту-
пают в клетку бактерий и подвергаются действию ферментов промежу-
точного метаболизма. Эти ферменты называются эндоферментами, так
как они локализуются внутри клетки. Эндоферменты, синтезируемые
микроорганизмами, относятся ко всем известным классам ферментов –
оксидоредуктазам, трансферазам, гидролазам, лиазам, изомеразам и др.
Многие из эндоферментов локализованы на мембранах или на рибосо-
мах, в таком состоянии они называются связанными ферментами. Другие
ферменты находятся в свободном, растворенном состоянии в цитоплаз-
ме.
Набор ферментов в клетке может изменяться в зависимости от усло-
вий, в которых обитают бактерии, соответственно все ферменты подраз-
деляют на две группы: конститутивные и индуцибельные. Конститу-
тивные ферменты синтезируются постоянно, независимо от наличия
веществ-субстратов. В клетке они обнаруживаются в более или менее
постоянных концентрациях. Примером конститутивного фермента явля-
ется ДНК-полимераза. Индуцибельные ферменты синтезируются в от-
вет на появление в среде субстрата-индуктора. К ним относится боль-
шинство гидролаз. Способность к индукции синтеза таких ферментов
обеспечивает быструю приспособляемость бактерий к конкретным усло-
виям.
Таким образом, назначение метаболизма состоит в следующем:
• генерация энергии в молекулах АТФ или других богатых энергией
соединениях;
• образование субъединиц, из которых синтезируются макромолеку-
лы основных биополимеров клетки (белков, нуклеиновых кислот, поли-
сахаридов, липидов);
• активация образованных субъединиц за счет переноса фосфатной
группы с АТФ, происходящая с затратой энергии. Тем не менее этот
процесс необходим, поскольку только активированные субъединицы
способны вступать в реакции полимеризации;
• синтез специфических макромолекул из активированных субъеди-
ниц, т. е. их полимеризация. Полимеризация активированных субъеди-
ниц может происходить двумя способами:
а) в реакциях матричного синтеза (так синтезируются белки и нук-
леиновые кислоты);
б) за счет простой конденсации одинаковых активированных субъ-
единиц (например, образование молекул крахмала из остатков глюкозы).
|