1. Предмет и задачи микробиологии Микробиология (от греч. micros – малый, bios – жизнь, logos – нау- ка) – наука о микроскопически малых существах, называемых микроор- ганизмами. Микробиология изучает морфологию, физиологию, биохи- мию, систематику, генетику и экологию микроорганизмов, их роль и значение в круговороте веществ, патологии человека, животных и расте- ний, в экономике. К микроорганизмам относятся преимущественно одноклеточные ор- ганизмы – бактерии, микроскопические грибы и водоросли, простейшие, а также организмы с неклеточной организацией – вирусы. Предметом изучения микробиологии традиционно служат в основном бактерии, а также в общем плане организации рассматриваются вирусы. Микроорганизмы в таксономическом отношении очень неоднородная группа, представители которой отличаются друг от друга морфологией, строением, физиологией, типами конструктивного и энергетического ме- таболизма, а также особенностями питания клетки, но общим их призна- ком являются малые размеры особей. Например, в среднем линейные размеры бактерий находятся в пределах 0,5–3,0 мкм, но есть среди бак- терий свои «гиганты» и «карлики». В частности, клетки нитчатой серо- бактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 500 мкм; длина клеток бакте- рии Achromatium oxaliferum составляет 15–100 мкм при поперечнике примерно 5–33 мкм, а продольные размеры клеток спирохет могут дос- тигать 250 мкм. Самые мелкие из известных бактерий – микоплазмы, диаметр клеток которых составляет 0,1–0,15 мкм. Размеры клеток дрож- жей, мицелиальных грибов, простейших и водорослей находятся в пре- делах 10–100 мкм. У микроорганизмов из-за малых размеров очень велико отношение площади поверхности клетки к ее объему, что создает благоприятные условия для активного обмена с внешней средой. Показано, что метабо- лическая активность микроорганизмов в расчете на единицу биомассы намного выше, чем у более крупных клеток растений и животных. 5 Одной из наиболее существенных особенностей микроорганизмов яв- ляется высокая пластичность их метаболизма, что приводит к быстрому приспособлению к меняющимся условиям окружающей среды. Указан- ное свойство также связано с малыми размерами клеток. Клетки микро- организмов могут вместить в себя только несколько сотен тысяч белко- вых молекул. Поэтому ненужные в данных условиях существования ферменты не могут в клетках микроорганизмов содержаться про запас. Они синтезируются только тогда, когда соответствующее питательное вещество (субстрат) появляется в среде. Такие ферменты называются индуцибельными, они могут составлять до 10 % общего белка, содержа- щегося в клетке в данный момент времени. Таким образом, для микроор- ганизмов характерно большее разнообразие ферментных систем и более мобильные способы регуляции обмена веществ, чем для макроорганиз- мов. Другим следствием высокой пластичности метаболизма микроорга- низмов является, по определению В. И. Вернадского, их «всюдность». Микроорганизмы можно обнаружить в арктических областях, горячих источниках, высоких слоях атмосферы, шахтах с большим содержанием сероводорода и этим они отличаются от всех растений и животных, ко- торые часто распространены лишь на отдельных континентах или в гео- графических зонах. Отличительным свойством микроорганизмов является также их спо- собность к быстрому размножению. В оптимальных условиях, например, бактерии Escherichia coli могут делиться каждые 20 мин. У микроорганизмов отсутствует дифференцировка на ткани и органы, что также делает их непохожими на растения и животные. В соответствии с современными принципами классификации все мик- роорганизмы в зависимости от строения клетки делятся на эукариотиче- ские (истинноядерные) и прокариотические (доядерные) (табл. 1). К эу- кариотическим микроорганизмам относятся водоросли, грибы и про- стейшие, к прокариотическим – бактерии. Кроме строения клетки, прокариотические и эукариотические микро- организмы различаются и по другим признакам: • прокариотические микроорганизмы морфологически относительно слабо дифференцированы, поэтому основными формами бактерий, за немногими исключениями, считаются кокки, прямые и изогнутые палоч- ки; • многие группы прокариот способны существовать только в анаэроб- ных условиях (без молекулярного кислорода), получая необходимую для
роста энергию в результате брожения или анаэробного дыхания; • значительное количество бактерий может специфически получать энергию путем окисления неорганических веществ; • большая группа бактерий (фототрофные) обладает способностью использовать энергию солнечного света и строить необходимые им ве- щества либо из органических соединений, либо из углекислого газа; • среди бактерий различных таксономических групп широко распро- странена способность к фиксации молекулярного азота; • у подавляющего большинства бактерий размножение осуществляет- ся путем бинарного поперечного деления, приводящего к образованию двух одинаковых дочерних клеток. Деление клеток бактерий начинается, как правило, после завершения цикла репликации ДНК. У большинства грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру. Поперечная перегородка формируется из цитоплазматической мембраны и пептидогликанового 7 слоя. Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в ре- зультате лизиса срединного слоя поперечной перегородки с помощью ферментов автолизинов. Клетки большинства грамотрицательных бак- терий делятся путем перетяжки, которая формируется при сужении в центральной части клетки цитоплазматической мембраны и клеточной стенки. Диаметр клетки в центре постепенно уменьшается, как будто кто-то перетягивает ее пополам. Отверстие между образовавшимися от- секами становится ýже, пока не исчезнет совсем и перетяжка не разделит клетку на две части. Для представителей группы почкующихся бактерий, а также многих цианобактерий характерен другой способ размножения – почкование. При этом в определенном месте на поверхности клетки образуется почка, в которую переходит копия нуклеоида. Почка разрастается в дочернюю клетку и отделяется от материнской клетки. Некоторые одноклеточные цианобактерии размножаются множест- венным делением. Оно начинается с предварительной репликации хро- мосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем пре- терпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происхо- дящих внутри клетки. Это приводит к образованию большого количества мелких клеток, получивших название баеоцитов. Освобождение баео- цитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки. Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновелико- го бинарного деления. Отличие его от бинарного деления обычного типа состоит в том, что при множественном делении после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, они снова начи- нают делиться. Актиномицеты размножаются либо фрагментами мицелия, либо пу- тем образования неполовых спор. Эти способы размножения характерны для эукариотических микроорганизмов, однако отличаются от них тем, что у последних этим процессам предшествует митотическое деление ядра, а у бактерий митоз отсутствует.
|